ПАРТЕНОКАРПИЯ И ГЕНЫ САМОСТЕРИЛЬНОСТИ КАРЕЛЬСКОЙ БЕРЁЗЫ (BETULA PENDULA RHOT. VAR. CARELICA MERCL.)

С.П. Погиба

Московский государственный университет леса

Явление партенокарпии хорошо известно исследователям. Партенокарпические плоды образуются не из оплодотворённой яйцеклетки, а из клеток нуцеллуса зародышевого мешка. Для берёзы полноценные семянки развивается в том случае, если растения производят нормально функционирующие яйцеклетки и спермин. В зрелой завязи имеется две семяпочки, к каждой из которых подходит пыльцевая трубка, и часто обе они оплодотворяются, но в семя развивается лишь одна семяпочка, тогда как другая остаётся без изменения и со времени отмирает. Оплодотворение происходит в середине июня. У части семян сохраняются две недоразвитые семяпочки, соплодия развиваются до нормальных размеров, и по внешнему виду не отличаются от нормальных семянок - партенокарпические плоды. Именно партенокарпию, как одну из причин низкой всхожести семян берёзовых, называет С.Г. Навашин (1914), считая, что она возникает вследствие весенних заморозков, когда погибают мужские соцветия и наблюдается недостаток пыльцы. Проводя анализ причин низкой всхожести семян карельской берёзы, мы обратили внимание на то, что количество партенокарпических семян изменяется от 10% при различных вариантах скрещивания до 97% при самоопылении. Все растения произрастали на питомнике университета в одинаковых условиях, и гибель мужских соцветий не наблюдалась. По-видимому, для предотвращения самоопыления у карельской берёзы имеется генетический механизм, представленный серией аллельных генов самостерильности или несовместимости S¹, S², S³,S⁴ и т.д. Исходя из классификации по формам, которые выделила А. Я. Любавская (1978), была разработана модель для различных форм карельской берёзы по генам самостерильности. Ген самостерильности кустарниковой 4-ой формы обозначен как S¹S¹; кустовидной 3-ей формы S²S²; короткоствольной 2-ой формы S³S³; высокоствольной 1-ой формы S⁴S⁴; высокоствольной безузорчатой 5-ой формы S⁵S⁵; S⁶S⁶; S⁵S⁶. При этом S⁶>S⁵>S⁴>S³>S²>S¹.

При гаметофитной несовместимости пыльцевые трубки и ткани пестика, обладающие тем же аллелем, задерживают прорастание пыльцы на рыльце пестика. В этих условиях невозможно как самоопыление, так и скрещивание с растениями, имеющими аналогичные аллели. Нормальное развитие семян возможно при скрещивании каждой формы карельской берёзы, находящейся в гомозиготном состоянии по гену самостерильности, с другими гомозиготными формами по данному признаку, например, S¹S¹ x S³S³ или S¹S¹ х S⁶S⁶.  Нормально развитые семянки образуются и при скрещивании гетерозигот, не содержащих генов самостерильности, например, S⁶S¹ x S³S⁴ или S¹S⁴x S ²S⁵. Развитие партенокарпических семян происходит при опылении растений, обладающих одинаковыми генами самостерильности S¹S¹ x S¹S¹; S² S²x S² S²; S³S³x S³S³; S⁴S⁴x S⁴ S⁴; S⁵S⁵x S⁵S⁵; S⁶S⁶x S⁶S⁶. Партенокарпические семена образуются так же при скрещивании двух гетерозигот, имеющих по одному одинаковому аллельному гену, например S¹S² x S¹S⁵ или S¹S³ x S³S⁶. В первом случае самостерильными являются гены S¹, во втором случае гены S³. Именно при их взаимодействии образуются партенокарпические семена. В то время как при слиянии гамет S¹ x S⁵ и  S² x S⁵ образуются нормальные семянки в первом примере скрещивания и S¹ х S³ и S³ х S⁶ - во втором. Опытным путём, проводя гибридизацию и анализ не проросших семян, можно подобрать пары растений, не имеющих генов несовместимости и дающих полноценные семена. Эта модель может быть использована при гибридизации других видов, а также при создании лесосеменных плантаций.

Адрес: e-mail: pogiba@mqul.ac.ru: s.poqiba@mail.ru

ВНУТРИКЛОНОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАРЕЛЬКОЙ БЕРЕЗЫ ПРИ ДЛИТЕЛЬНОМ КУЛЬТИВИРОВАНИИ В УСЛОВИЯХ In vitro

О.С. Машкина^1,2, Т.М. Табацкая²

¹ Воронежский государственный университет, ²ФГУП научно-исследовательский институт лесной генетики и селекции, Воронеж

Длительное культивирование в условиях in vitro - один из способов сохранения ех situ живых коллекций ценных генотипов лесных древесных растений, а также удобная модель для изучения прикладных и фундаментальных вопросов, в том числе природы различных хозяйственно-ценных признаков. Ранее нами было проведено клональное микроразмножение карельской березы (высокоствольной, полукустовидной и кустовидной формы), характеризующейся декоративной узорчатой древесиной, и созданы опытные плантационные культуры, возраст которых в настоящее время 17 лет. Показано, что клоны стеблевого каллусного происхождения в большинстве случаев сохранили специфичные для их исходных генотипов особенности роста, характеризовались относительной однородностью по высоте и диаметру. Ценным свойством клонов является раннее (с 4-5 лет) и полное (у всех деревьев к 5-8-летнему возрасту) проявление внешних признаков узорчатости древесины по сравнению с астениями, полученными из культуры меристем и выращенных по обычной технологии - семенным путем (в 10-12, а иногда и 20 лет). Вместе с тем, у трех клонов высокоствольной формы отмечены случаи внутриклоновой изменчивости: появление сдельных карликов (с частотой 0,9-5,2%) и значительного количества (79 - 92%) многоствольных рамет. В настоящем сообщении приводятся результаты сравнительной морфометрической и цитогенетической оценки деревьев клона высокоствольной формы Iа разной длительности культивирования in vitro (1, 5 и 11 лет). Для этого исходный клон каллусного происхождения ежегодно субкультивировали с интервалом раз в 4-5 месяцев на питательной среде Boulay без гормонов с высадкой растений в отдельные годы из пробирочной культуры в питомник. После длительного (5 и 11 лет) культивирования in vitro не отмечено ни одного случая внутриклоновой изменчивости по морфологическим признакам, а также раннего проявления признаков узорчатости. Деревья исходного клона характеризовались более высокой цитологической неоднородностью по сравнению с деревьями, полученными после длительного срока культивирования. Все они были миксоплоидами (62 - 88% диплоидных клеток, 2n=2х=28 и 12-38% анеуплоидных), имели 2,5-8% клеток с нарушениями в митозе. С увеличением длительности культивирования наблюдалось уменьшение уровня миксоплоидии и частоты патологических митозов. Такое "излечивание " клона может быть связано с клеточной и тканевой селекцией в процессе его многолетнего культивирования на безгормональной питательной среде. Наблюдаемая у рамет исходного клона неоднородность по морфологическим и цитологическим показателям может быть обусловлена более высокой генетической гетерогенностью его соматических клеток, складывающейся из исходной генетической гетерогенности, характерной для карельской березы, а также индуцированной в процессе каллусообразования и регенерации растений. Высказывается предположение о том, что на проявление признака узорчатости древесины у карельской березы существенное влияние оказывает уровень генетической гетерогенности клеток соматической ткани, изменяющий их гормональный статус и характер экспрессии генов.

Адрес для переписки: e-mail: qen185@bio.vsu.ru

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЕЖВИДОВОГО ГЕТЕРОЗИСНОГО ГИБРИДА БЕРЁЗЫ

Ю.Н. Исаков¹. Н.М. Соустова¹, И.Ю. Исаков²

¹ Филиал научно-исследовательского института лесной генетики и селекции, ² Воронежская государственная лесотехническая академия

В 1982 г. Ю.Н. Исаковым и В.В. Иевлевым получены межвидовые гибриды берёз. Наблюдения за ростом и развитием гибридных растений в течение 25 лет позволили отобрать их хозяйственно-ценные формы. Одной из них является дерево 17/2 - гибрид между двумя местными видами - берёзой повислой (2п=28) и берёзой пушистой (2п=56). Дерево характеризуется мощным ростом в высоту и по диаметру, превосходя соответственно в 1,4 и 1,8 раза среднее значение признаков этой гибридной семьи, т.е. проявляет соматический гетерозис. Целью исследования является выяснение природы этого гибрида с помощью морфологического анализа и изучения мейоза при микроспорогенезе.

У дерева 17/2 отмечена значительная изменчивость по форме листовой пластинки, характер распределения которой в отличие от других членов семьи представляет непрерывный ряд, включающий как типичные листья родительских видов, так и переходные вариации между ними. При изучении мейоза казавшееся наиболее вероятным триплоидное состояние этого гибрида не подтвердилось. Отмечена очень высокая генетическая гетерогенность спорогенной ткани, проявляющаяся в мозаичном геномном составе микроспороцитов и различных размерах клеток. В целом мейоз характеризуется широким спектром, высокой частотой нарушений и нестабильностью проявления их как в пределах кроны, так и в отдельные годы. Весь спектр аномалий нами условно разделён на две группы: 1 - наиболее часто обнаруживаемые в цитогенетических исследованиях и связанные с нарушением процессов спаривания, конъюгации хромосом, структуры и функции веретена деления и процессов цитокинеза; это: наличие унивалентов, отставшие или выброшенные за пределы веретена хромосомы, дополнительные ядра, нерасхождение хромосом, сопровождающееся преждевременным цитокинезом или его полным отсутствием; в результате на стадии тетрадогенеза наблюдали большое разнообразие микроспорад - от диад до гептад и микроспоры, различные по плоидности и- числу содержащихся ядер; 2 - необычные, свидетельствующие о нарушении метаболических процессов в спорогенной ткани и генетической нестабильности: цитомиксис, формирование структур типа симпластов, цитоплазматические включения неизвестной природы, хромосомные аберрации типа фрагментации и пульверизации хромосом и др. Примечательно, что подобные нарушения были выявлены нами ранее при цитогенетическом изучении различных форм карельской берёзы (растительной группировки, не имеющей чёткого таксономического статуса) и их потомства (Пожидаева, Исаков, 1985; Соустова, Исаков, 2005). В настоящее время высказанная ранее гипотеза о происхождении карельской берёзы в результате естественной гибридизации б. повислой и б. пушистой получила подтверждение на молекулярно-генетическом уровне: при использовании изоферментного (Баранов, Марковская, 2003) и RAPD-анализа (Матвеева и др., 2008). Заслуживающими внимание являются факт проявления соматического гетерозиса на фоне высокой генетической нестабильности и аналогичность обнаруженных нарушений у гибрида и карельской берёзы.

Адрес для переписки: факс: (4732) 53-94-36, e-mail: isakov@vmail.ru