С.П.Погиба

АНАЛИЗ ГЕНЕТИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ, ОБЪЯСНЯЮЩИХ ФЕНОМЕН КАРЕЛЬСКОЙ БЕРЁЗЫ

Карельская береза (Betula pendula Roth. var. carelica Mercl.) является разновидностью березы повислой и отличается от последней не только узорчатой древесиной, но и  многими морфологическими признаками. Карельская береза представляет собой кустарник или дерево до 25 м высотой, с утолщениями в виде вздутий, желвачков, хорошо заметных под тонкой берестой молодых деревьев или крупных бочковидных образований и наплывов с перехватами между ними. Красивая текстура древесины, необычное строение ствола привлекало и привлекает к карельской березе многих исследователей. Начиная с К.Ф. Мерклина (1857г.) и до наших дней (Hintico,1922; Vailionis, 1935,Соколов, 938; Heikinheimawhk, 1938;  Larsen,1940; Lindqist,1951; Ruden,1954; Vaclav,1961; Яблоков, 1962;  Багаев,1963; Любавская,1966; Ермаков, 1967; Svoboda,1969; Сакс, Бандер,1969; Коровин, 1974; Евдокимов, 1978; Погиба, 1980; Романовский, 1986; Лаур,1988; Побирушко,  Барсукова,  Курносов, Казанцева, 1995 и многие другие) проводили изучение карельской березы по разным направлениям от систематического положения ее, строения и анатомии древесины, биологии цветения и плодоношения, генетической оценки популяций до разработки агротехники выращивания, размножения и создания культур, лесосеменных плантаций и плантаций целевого назначения. Но никто из них не смог объяснить феномен  “карелестости”. Существуют мнения, что узорчатость древесины связана с нарушением минерального обмена или является заболеванием, вызванным вирусной инфекцией; зависит от характера филогенетического развития карельской березы; узорчатость связана с патологической природой возникновения карельской березы, причем патология затрагивает генотип растения, то есть носит характер наследственного заболевания.  Существуют мнения, что узорчатость древесины связана с нарушением минерального обмена,или является заболеванием, вызванным вирусной инфекцией; зависит от характера филогенетического развития карельской березы; узорчатость связана с патологической природой возникновения карельской березы, причем патология затрагивает генотип растения, то есть носит характер наследственного заболевания.

Потомство карельской березы расщепляется на узорчатые и безузорчатые особи. Чаще всего это соотношение равно 1:1. В 1954 г T. Ruden предложил рассматривать узорчатость карельской березы как моногенный доминантный признак  А. Согл асно его гипотезе узорчатые особи гетерозиготны Аа, а безузорчатые -  рецессивны аа по данному признаку. Гомозиготы по доминантному признаку АА – летальны. При опылении карельской березы пыльцой березы повислой в потомстве должно быть расщепление  1:1 как при анализирующем скрещивании. (Аа х аа = 1 Аа : 1аа), когда расщепление по фенотипу и генотипу совпадает. При самоопылении (Аа х Аа = 1аа : 2Аа : 1АА) доминантный ген узорчатости является летальным для АА. В потомстве  остаются узорчатые и безузорчатые особи в соотношении 2:1. В классической генетике известны примеры такого взаимодействия генов при скрещивании платиновых и чернобурых лисиц. У крупного рогатого скота и кур известна наследственная коротконогость. Такие формы встречаются только в гетерозиготном состоянии, гомозиготные особи гибнут. Это пример более сложного наследование признаков, чем моногенное и относится к плейотропному взаимодействию их, когда один ген детерминирует развитие и фенотипическое проявление нескольких генов. Таким образом, гипотеза Рудена дает объяснение расщепления потомства березы карельской при опылении ее березой повислой и при самоопылении. Однако эта теория не объясняет полиморфизма карельской березы по высоте и текстуре древесины.

В 1975 г. А.Я. Любавская выдвинула гипотезу, согласно которой «карелистость» контролируется рецессивным геном по моногоенному типу. Предпологается, что узорчатость наследуется по признаку неполного доминирования. При этом . доминантные гомозиготы АА – это особи с безузорчатой древесиной; Аа – древовидные узорчатые формы; аа – кустовидные и кустарниковые формы. При самоопылении древовидных форм Аа х Аа = 1АA: 2Аа : 1аа), происходит расщепление по фенотипу 3:1 (3-узорчатых, 1 – безузорчатая). При опылении древовидных форм пыльцой кустарниковых и кустовидных форм Аа х аа = 1Aa : 1аа, то есть в потомстве должны быть только узорчатые формы, что в эксперименте не наблюдается. При всех типах скрещивания обязательно выщепляются безузорчатые формы. Для проверки этих гипотез был проведён классический гибридологический анализ. При этом скрещивалось дерево короткоствольной древовидной формы (II– a) карельской берёзы с берёзой повислой. Проведено самоопыление этого дерева в пределах ветки, а также собраны семена от свободного опыления. Потомство каждого из вариантов скрещивания выращивалось отдельно с  последующим анализом и оценкой теоретически ожидаемого и полученного в эксперименте расщепления.

Таблица

Формовая структура 12-летнего потомства дерева №2 по вариантам контролируемого             опыления 

                                                                              ого

Анализ показал, что только при опылении берёзы карельской пыльцой берёзы повислой имеет место соответствия теоретически ожидаемого расщепления в потомстве эксперементальному для модели T. Rudena. Такое опыление в природных условиях  бывает крайне редко, так как разница в сроках цветения  березы карельской и берёзы повислой составляет 3-5 дней. Нужно обратить внимание на то, что в статистическом анализе использовалось потомство одного дерева, что не совсем корректно для Betula pendula Roth. var. carelica Mercl, имеющей многочисленные габитуальные формы. В.И. Ермаков (1986) отмечает индивидуальную изменчивость карельской берёзы по плотности  и распространению рисунка на стволе. По его мнению узорчатая древесина представляет собой  синтетический признак, включающий совокупность ряда признаков, большая часть которых генетически обусловлена. С ним согласен А.П.Евдокимов (1989)

Наиболее сложную модель предложил М.Г Романовский (1986). В ее основе лежит идея сцепленного наследования узорчатости и высоты. Предпологается, что узорчатость наследуется по моногенному тиу («+» - узорчатые «0» – безузорчатые), а высота контролируется полиаллельными генами (а_1, а_2, а₃). В этом случае замедленный рост имеют генотипы: а₁а_1; а₁а₂; а₁а₃. Генотипы а₂а₂; а₂а₃ – обладают средней быстротой роста; а₃а₃ – быстрорастущие особи.  Автор считает, что для районов распространения карельской березы характерно сцепление а₁⁺ , что дает медленнорастущие узорчатые особи, в то врем как генотип а₁⁰ медленнорастущие безузорчатые, редко. Предполагается, что ген а₃ выступает в роли супрессора (ингибитора) по отношению сцепленного с ним гену узорчатости: в сочетании а₃⁺ узорчатость не проявляется. Гомозиготы по гену узорчатости гибнут, а различные взаимодействия  других генов определяют полиморфизм карельской березы. Согласно этой модели при самоопылении узорчатого низкорослого дерева с генотипом а₂⁺а₃⁰ четверть  узорчатых форм гибнет, остаются две низкорослые узорчатые и одна высокоствольная безузорчатая ( а₂⁺а₃⁰ х а₂⁺а₃⁰ = ¼ а₂⁺а₂⁺ : 2 а₂⁺а₃⁰ : 1а₃⁰а₃⁰). Структура семьи, полученной при опылении того же дерева пыльцой березы повислой имеет соотношение узорчатых и безузорчатых форм 1:1 (а²+а₃⁰ х а₃⁰а₃⁰ = 2 а₂⁺а₃⁰ : 2а₃⁰а₃⁰ ), то есть расщепление соответствует тому, которое было получено при опылении короткоствольного дерева карельской берёзы, пыльцой дерева берёзы повислой (таб.). Безуспешность полностью  объяснить расщепление в потомстве карельской берёзы с помощью приведённых выше моделей, заставила обратиться нас к фенетическому анализу. Для этого нужно было выделить дискретный, альтернативный, простой признак, отражающий особенность данного генотипа. В качестве основного признака могла быть использована высота, которая лежала в основе выделения форм. К этому времени А.Я. Любавская (1978) проводила сортировку сеянцев и саженцев по высоте  для последующего их раздельного выращивания на лесокультурной площади. Однако было не ясно, наследуется ли  высота. Для выяснения этого вопроса была обследована коллекция различных привитых форм карельской берёзы на питомнике МГУ Леса (МЛТИ) и по методикам В. М. Роне (1980) и С.А.Петрова (1973) рассчитан коэффициент наследуемости  в широком смысле Н². Его высокий показатель Н² - 0,99 подтвердил генетическую обусловленность высоты. Для выяснения, какие гены контролируют высоту, был проведён анализ потомства 9 семей различных форм карельской берёзы. Измерено и проанализировано 12000 сеянцев, рассчитан коэффициент наследуемости в узком смысле h² =  0,78, подтверждающий, что высоту контролируют аддитивные или суммарные гены, то есть неаллельные полимерные гены (Погиба, 1988). Значит модели Т.Рудена и А.Я. Любавской, рассматривающие высоту, как моногенный признак не могут быть использованы для объяснения этого феномена. Поскольку в фенетическом анализе элементарность признака не обязательно сопровождается моногенностью, а может быть результатом взаимодействия нескольких генов, то кроме высоты для выделения фена были использованы такие признаки, как габитус и текстура древесины. Известно, что различные по высоте деревья карельской берёзы имеют различную текстуру древесины. Таким образом, можно предположить, что высота и текстура древесины  сцеплены между собой.  Были обследованы  1068 деревьев в 7 популяциях карельской берёзы в Карелии, Латвии и Белоруссии и проведён анализ  по методики Л.А. Животовского (1982). Фенетический анализ показал, что соотношение форм в этих популяциях различно и должно быть учтено в селекционной работе при создании лесосеменных плантаций, лесных культур и плантаций целевого назначения. Эти данные подтвердили уже имеющиеся сведения о различии популяций по соотношению форм. Как видно из приведенных моделей, объяснить все особенности карельской березы довольно сложно. Нами были проанализированы различные генетические модели, объясняющие феномен карельской берёзы от моногенной до полигенной. Рассматривались возможности плейотропного, эпистатического и полимерного взаимодействия генов. Было выяснено, что узорчатость сцеплена с высотой. Имеются сведения об исчезновении «карелестости» и исправлении роста у отдельных особей. Это явление возможно в том случае, если имеются гены-модификаторы на фоне паратипической среды и гормонального поля. Кроме этого не будем забывать о возможности вирусного происхождения карельской берёзы, закрепленного в генотипе. Если это так, то наследование может быть цитоплазматическим с материнским эффектом. В этом случае наследование идёт через плазмогены, включая плазмиды, эписомы и симбионты. В ряде случаев один и тот же признак детерминируется как генами, так и плазмогенами.  Таким образом, по мере накопления знаний о биологии карельской берёзы, генетические модели усложняются, но до сих пор не предложена универсальная модель,  дающая объяснение этому феномену.