Пятница, 24.11.2017
Карельская берёза
Меню сайта
Категории каталога
Главы [11]
Каждая глава отражает определённое направление в изучении карельской берёзы
Текстура древесины [0]
дано описание древесины различных форм карельской берёзы
Наш опрос
Оцените мой сайт
Всего ответов: 80
Главная » Статьи » Содержание » Главы

Фенетический анализ популяций карельской берёзы

Успешное выращивание любой древесной породы возможно только при организации сортового семеноводства на генетико-селекционной основе, что в значительной степени касается и выращивания карельской березы, так как в ее потомстве отмечено большое разнообразие форм (Соколов, 1950; Ruden, 1954; Любавская, 1966, 1974, 1978; Ермаков, 1979, 1986; Евдокимов, 1981, 1989; Погиба, 19982, 1988 и другие). Однако, генетический анализ у древесных видов по потомству затруднен, так как требует значительного времени для получения второго поколения взрослых особей.

Для изучения генетической структуры растения используют популяционно-генетический анализ природных популяций, так как особи в них взаимосвязаны общностью генофонда и территории. Объектом популяционно-генетического анализа является популяция как элементарная структура эволюции (Правдин, 1974). Отдельный организм содержит лишь незначительную часть генетической информации вида, которая утрачивается с его смертью. Сам вид занимает большой ареал, содержит многообразие форм и является слишком громоздкой системой для анализа происходящих в нем генетических процессов. Жизнь популяции, с генетической точки зрения - динамика частот генов и генотипов в пространстве и времени. Таким образом, популяция удовлетворяет требованиям, предъявляемым к элементарной эволюционной единице, так как она далее неподразделима - выступает во времени и пространстве как единое целое, способна наследственно изменяться во времени, то есть в чреде биологических поколений, она реально и конкретно существует в природных условиях. Однако, по данным Ч. Ли (1978) все популяционные модели базируются на законе Харди-Вайнберга, представляющем собой схему-формулу бесконечно большой идеальной популяции, где нет давления отбора, мутаций, миграций, дрейфа генов и где осуществляется панмиксия. Частоты генотипов в такой популяции сохраняются постоянными. В природе таких популяций не существует, сложность генетических и экологических явлений делает невозможным анализ всей системы факторов. По мнению некоторых ученых (Роне, 1980) это приводит к упрощению популяционных моделей.

В то же время, еще С.С. Четвериков (1926) указывал на  устойчивость природных популяций è что их генетический состав можно исследовать как методом инбридинга полученных из природы особей, так и  скрещиванием “природных” особей с особями, наследственность которых хорошо изучена. Генетический гомеостаз, возникший в результате разного действия естественного отбора на различные генотипы (Яблоков, 1987), делает возможным генетический полиморфизм - сосуществование в популяциях нескольких генетически и фенотипически различных форм на протяжении многих поколений в состоянии равновесия.

Большинство признаков, с которыми работают лесные селекционеры, относятся к количественным (высот, диаметр, приросты и др.). Они чаше полигенны и выход на ген – признак затруднен. Н.В.Тимофеев - Росовский (1966) предложил использовать в таком случае термин «фен». В 1976 году решением Первого Всесоюзного совещания по фенетике популяций термин «фен» и «фенетика» были закреплены официально. Фенетика – это распространение генетических подходов и принципов на формы, собственно генетическое изучение которых затруднено или невозможно. Предметом фенетики является внутривидовая «изменчивость, доводимая в конечном итоге до рассмотрения дискретных альтернативных признаков – фенов Методами фенетики являются выделение в изменчивости изучаемых форм различных фенов, количественное и качественное изучение фенов в популяциях и других группах особей. Целью фенетики является разработка процессов микроэфолюции, теоретической систематики, практической биотехники и других проблем, связанных с популяционным исследованием видов в природе». (Тимофеев – Ресовский, Яблоков, 1973).

Фен представляет собой дискретный, альтернативный простой признак, отражающий особенности данного генотипа. Элементарность признака не обязательно сопровождается моногенностью и может быть результатом взаимодействия нескольких генов. Кроме этого неделимый фен может представлять собой коррелятивно сцепленную группу признаков.

Большинство работ по лесной селекции проведены на уровне фенов, то есть изучено формовое разнообразие вида по количественным и качественным признакам (Яблоков, 1952; Ромедер, Шёнбах, 1962; Коновалов, Пугач, 1978; Молотков, Пашлай и др. 1982). Однако чаше эти работы носили описательный характер (цвет коры, стробил листьев, характер ветвления и пр.) т.к. выделение фена и подбор генетической модели довольно сложные для лесных популяций. Все популяционные модели базируются на законе Харди – Вайнберга постулирующим равновесие генных концентраций в панмектической популяции.(Ли, 1978; Левонтин, 1978; Айала, 1984). Однако, в популяциях могут происходить мутации , миграции, случайный дрейф генов, изоляция, нарушающие генетическое равновесие. Генетики создали многочисленные способы расчетов и модели, учитывающие  эти явления в популяциях. (Сrow, Kimura,1970; Koski, 1970; Cavalu – Sforsa et  all, 1978; Nei, 1972; Coles, Fowler, 1976; Айала, 1984). По мнению В.М. Роне(1980) сложность генетических и экологических явлений не дает возможности провести анализ всей системы факторов и ведет к упрощению популяционных моделей.

Интересную модель расчета морф (фенов) предложил Л.А. Животовский (1982). При этом для анализа популяционной изменчивости по полиморфным признакам постулируются следующие требования:

1.Небольшие изменения частот распространенных морф, а также появление или исчезновение редких морф мало изменяет значение показателя.

2. Показатель не зависит от параметров, дифференциально характеризующих разные морфы (от приспособляемости морф, их хозяйственной ценности и пр.)

3. Вклад морф в величину показателя должен быть пропорционален их частотам в популяциях.

4. Показатель должен иметь «простую» популяционную интерпретацию и обладать «хорошими» статистическими свойствами.

Идеальной моделью для фонетического анализа по методу Л.А. Животовского являются узорчатые формы карельской березы, представляющие собой, по мнению А.Я. Любавской (1978), самостоятельный вид, имеющий разорванный ареал. Часть этого ареала можно считать группами родственных популяций, состоящих из безузорчатых и узорчатых форм. В основе выделения форм лежит классификация А.Я. Любавской (1978) по габитусу и форме ствола, являющиеся чёткими маркёрами для выделения фенов и морф в популяциях. Обследовано семь популяции карельской березы, отличающихся соотношением форм в Телеханском заказнике Белоруссии, Заонежском и Спасогубском заказниках Карелии, Елгавском и Даугавпилсском леспромхозе Латвии (Погиба, 1988, 1989), «Ковровском» совхозе Владимирской области и Спас-Деменского лесхоза Калужской области. В анализ были включены узорчатые особи: I, II, III и IV формы: I – высокоствольные особи, II – короткоствольные, III – кустовидные, IV – кустарниковые, таким образом, изучаемые природные популяции включают наибольшее число морф (m) в количестве четырех. Частоты их встречаемости обозначаются p1, p2 ... pm и в сумме равны единице. N - объем выборки. Внутрипопуляционное разнообразие оценивается показателем  - средним числом морф в популяции, которое при мономерном распределении  = 1, при неравномерном распределении популяции идентичны по числу морф, то r=1, если нет ни одной общей морфы, то r=0.Оценка значимости показателя  сходства популяций проводится с помощью критерия идентичности I. Если I превышает табличное значение c2 с заданным уровнем значимости и степенями свободы (m-1), то между выборками есть различие.

         

                    Проведенный популяционно-генетический анализ подтвердил отличие насаждений друг от друга по среднему числу фенотипов (табл). Наибольшее формовое разнообразие наблюдается в Телеханском заказнике Белоруссии, среднее число фенотипов 3,66 ± 0,056,  представлены все формы. Преобладают особи II формы (p2 = 0,42). Доля редких фенотипов (кустарниковых форм) незначительна - 0,085 ± 0,14.

Наименьшее число фенотипов имеют латвийские популяции: Елгавская - 1,39 ± 0,017 и Даугавпилсская - 1,98 ± 0,002, но преобладают особи    кустовидных       форм  -     p3  =  0,96   и   0,60       соответственно.       Редким фенотипом в обеих популяциях являются особи I высокоствольной фор

В Заонежском заказнике преобладают особи III форм (p3 = 0,50),  редкий фенотип - IV форма (0,175 ± 0,030);  в   Спасогубском   заказнике   преобладают особи I формы (p1 = 0,70),  редкий фенотип - II форма (0,16 ± 0,035); в совхозе “Ковровский”   преобладают  деревья   II формы  (p2 = 0,53), редкий  фенотип  -  III  форма  (0,21 ± 0,027)   и   в   Спас-Деменском  лесхозе преобладают особи I формы (p1 = 0,60), редкий фенотип - IV форма (0,30 ± 0,026).

Отличие популяций карельской березы по соотношению форм достоверно на 95 и 99 % уровнях значимости (cf2 > cst2) . Такое соотношение фенотипов имеет адаптационный характер: уменьшение количества древовидных форм на скалах и урочищах между ними в Заонежском заказнике (Аисимовщина) и увеличение их числа в Телеханском заказнике Брестской области имеющим ровный рельеф.

Несмотря на то, что популяции карельской березы разделены географически,  прослеживается одна общая закономерность: большинство из них расположены в колхозных лесах на бывших пахотных землях граничащих со стеной леса состоящего из березы повислой, либо в распадке между скал, где по соседству также находятся насаждения березы повислой. Это наводит на мысль о том, что в составе этих насаждений имеется V безузорчатая форма карельской березы, которую отличить от березы повислой очень сложно, и, которая, по-видимому, является носителем генетического разнообразия, проявляющегося

при благоприятных условиях.

                    Выделенные популяции имеют важное значение как с эволюционно-генетической точки зрения, так и с точки зрения потребителей, так как являются носителями определенного генофонда и могут служить источником для селекционной работы на декоративность древесины. (С.П.Погиба, Е.В.Казанцева)

 

Категория: Главы | Добавил: karber (21.03.2009)
Просмотров: 1939 | Комментарии: 1 | Рейтинг: 4.0/2 |
Всего комментариев: 0
Имя *:
Email *:
Код *:
Форма входа
Поиск
Друзья сайта
Статистика

Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0
Copyright MyCorp © 2017
Бесплатный конструктор сайтов - uCoz